К методике регистрации кормового поведения

М етодика наблюдений за мелкими воробьинообразными Passeri-for mes (обычно Parus spp., Regulus spp., Phylloscopus spp.), кормящимися на древесной растительности, достаточно хорошо разработана . Особое внимание уделяется определению пространственного положения кормящихся птиц в пределах кроны дерева. Полученная информация позволяет оценить ширину экологической ниши того или иного вида и степень перекрывания ниш между отдельными видами. Существует, как минимум, два основных подхода при выделении пространственных участков (зон, ячеек) кроны дерева. При первом подходе, основанном на иерархии типа ветвей, формирующих силуэт дерева, выделяют следующие зоны: 1) ) ствол (Ств); 2) ) толстые ветви (ТлВ) — обычно это ветви первого порядка или, реже, второго порядка (на широколиственных породах); 3) ) скелетные ветви (СкВ) — основная масса необлиственных побегов; 4) тонкие ветви (ТнВ) — большая часть облиственных побегов; 5) ) концевые ветви (КнВ), или «концы» ветвей — одно-двухлетние облиственные побеги. При втором подходе выделяют высотные и горизонтальные зоны кроны. Дерево оказывается как бы поделенным на различные пространственные ячейки, которые могут быть, для удобства, пронумерованы. крону дерева условно разбивал на 12 зон. В горизонтальной проекции он выделял три зоны: внутреннюю (ствол и основания ветвей), центральную (центральные участки ветвей) и внешнюю (кончики ветвей). В вертикальной проекции дерево было поделено на четыре, приблизительно равные, части. Подобная стратификация древесной кроны предложена немецким исследователем Х. Утшиком . В дополнение к этому мы предлагаем выделять пространство около кроны и ствола, что соответствует «воздушным» кормовым методам птиц, при которых они, разыскивая пищевые объекты, облетают ствол и крону дерева. Оценка кроны дерева по типу ветвей имеет свои неудобства, главным из которых, по-видимому, является частичное пространственное несовпадение типа ветвей с силуэтом кроны. Например, концевые ветви могут отходить непосредственно от ствола, а толстые — выходить на периферию кроны; в одной пространственной зоне могут находиться различные типы ветвей, а скелетные ветви практически формируют весь силуэт кроны. Разделение на пространственные зоны в полевых условиях производить значительно легче, но, опять же, в одной зоне могут находиться ветви различного типа. Можно предложить еще один вариант, при котором в конкретных пространственных зонах указывают тип ветвей. Следует учитывать и различные типы крон: «обычная» крона (береза, липа, дуб, сосна и пр.) и «пирамидальная» крона (ель, пирамидальный тополь). Предлагается выделять следующие пространственные зоны, в которых регистрируется кормежка птиц (рис. 1): I. СТВОЛ 1.1. Ствол (подкронная часть) 1) ) комель (низ) 2) средняя часть 3) подкронная часть (верх) 4) мертвые ветви 5) сучки 1.2. Ствол (кронная часть) 6) ) низ 7) середина 8) верх II. КРОНА (высотные и горизонтальные зоны) 9) нижняя зона, периферия 10) ) нижняя зона, средняя (центральная) зона 11) нижняя зона, приствольная зона 12) средняя (основная) зона, периферия 13) средняя зона, центральная зона 14) средняя зона, приствольная зона 15) верхняя зона, периферия 16) верхняя зона, центральная зона 17) верхняя зона, приствольная зона 18) верхняя зона, верхушка III. ПРИСТВОЛЬНОЕ ВОЗДУШНОЕ ПРОСТРАНСТВО 19) ) подкронное приствольное воздушное пространство 20) кронное приствольное воздушное пространство 19) IV. ПРИКРОННОЕ ВОЗДУШНОЕ ПРОСТРАНСТВО 21) ) низ кроны 22) средняя зона кроны 23) верхняя зона кроны Рис. 1. Условное пространственное разделение кроны дерева; 1-23 выделенные зоны (см. пояснения в тексте). Естественно, что границы между зонами достаточно «условны» («размыты»), но некоторая неточность определения границ не меняет общей картины пространственного распределения кормящихся птиц. Зная размеры дерева, пространственные зоны легко оцифровывать. Исследователи, как правило, используют две методики регистрации собственно кормового поведения птицы в кроне дерева: 1) методика «разовых» регистраций и 2) методика «непрерывной регистрации». По методике «разовых» регистраций фиксируется положение птицы («точки») в системе координат, отражающей высотную зону и тип ветвей; при стайной кормежке птиц в кроне проследить длительное время за одной особью редко удается. Данная методика может быть рекомендована только для массовых регистраций, в противном случае погрешность слишком велика и, прежде всего, потому, что рассматриваемый метод переоценивает долю наиболее заметных пространственных нахождений птиц. Собственно кормовое поведение в рамках этой методики не исследуется. Методика «непрерывной» регистрации кормовой деятельности предусматривает исследование собственно кормового поведения птиц. Нередко на этот метод наблюдений ссылаются различные исследователи, изучающие поведение птиц не только в кроне. Хочется подчеркнуть, что данный метод (как альтернативный методике «разовых» регистраций) был разработан именно для птиц-кронников. Для наблюдений за наземной кормежкой птиц, например, иного метода и быть не должно. Наблюдения за кормежкой птиц в кроне дерева имеют свою специфику. Поведение птицы хронометрируется в течение времени, пока объект доступен для наблюдения — иногда это считанные секунды. Для сравнения, при наземной кормежке хронометраж, как правило, осуществляется в течение 1 мин., причем, в зависимости от сложности регистрации поведения, наблюдатель сам ограничивает это время, хотя птица может быть доступна для наблюдения 5-10, а то и более 10 минут. Помимо поведенческих актов регистрируется пространственное положение птицы на дереве: вид дерева, высотная зона, тип ветвей или участок ствола, где птица разыскивает и добывает корм. Таким образом, в выделенных пространственных зонах регистрируется либо «точка» нахождения птицы (метод «разовых регистраций»), либо поведение птицы регистрируется в течение определенного промежутка времени (метод «непрерывного наблюдения»). Для получения детальной информации о кормовом поведении птицы используется именно метод «непрерывного наблюдения». В пространственных зонах кроны регистрируется: 1) ) время нахождения птицы (в сек.); 2) количество перемещений (прыжков, шагов, перепархиваний) птицы; 3) ) принимаемые птицей позы (нормальная, варианты «подвешиваний»: спиной вниз, боком вниз, головой вниз, хвостом вниз); 4) ) количество и тип (особенности) клевков; 5) ) субстрат, с которого птица добыла пищевой объект — с листьев (хвои), с веток, со ствола и пр.); 6) характер пищевого объекта: закрепленный (ягоды, почки и т.п.), не закрепленный (различные беспозвоночные). Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья / . // Зоологический журнал. — 1986. — Т. 65. — Вып. 11. — С. 1664-1674. Методика учетов и изучения экологии лесных зимую щих птиц по программе «Parus» / , // Современная орнитология: сб. ст. — М.: Наука, 1991. — C. 244-252. Индивидуальные различия в поведении сероголовой гаички и пухлякa при добывании и запасании корма / // Экология. — 1986. — № 3-4. — С. 60-64. Методы изучения и регистрации кормовой активности птиц / // Позвоночные животные и наблюдения за ними. — М.: Академия, 1999. — С. 42-55. Пространственные аспекты зимнего кормового поведения большой синицы Parus major / , // Русский орнитологический журнал. — 2000. — Экспресс-выпуск. — № 125. — С. 9-22. Alatalo R.V. Body size, interspecifc interactions, and use of foraging sites in tits (Paridae) / R.V. Alatalo, J. Moreno // Ecology. — 1987. — Vol. 68. — № 6. — P. 1773-1777. Austin G.T. Winter foraging ecology of mixed insectivorous birds focks in oak woodland in southern Arisona / G.T. Austin, E.L. Smith // Condor. — 1972. — Vol. 74. — № 1. — P. 17-24. Herrera C.M. Niche-shift in the genus Parus in southern Spain / C.M. Herrera // Ibis. — 1978. — Vol. 120. — № 2. — P. 236-240. Hogstad O. Differentiation of foraging niche among tits, Parus spp., in Norway during winter / O. Hogstad // Ibis. — 1978. — Vol. 120. — № 2. — P. 139-146. Lin N. Изучение межвидовых взаимоотношений большой синицы и пухляка (кит. яз., англ. резюме) / N. Lin, Y. Li, J. Liu // Zool. Res. — 1989. — Vol. 10. — № 4. — P. 277-284. Morse D.H. Structure and foraging patterns of focks of tits and associated species in an English woodland during the winter / D.H. Morse // Ibis. — 1978. — Vol. 120. — № 3. — P. 298-312. Nakamura T. Изучение сообщества семейства Paridae в Японии. Экологическая сегрегация видов по различию в способах использования клюва / T. Nakamura // Misc. Repts Yamashina Inst. Ornithology. — 1978. — Vol. 10. — № 1-2. — P. 94-118. Rolando A. Foraging niches of tits and associated species in north-western Italy / A. Ro lando, C.A. Robotti // Boll. Zool. — 1985. — Vol. 52. — P. 281-297. Utschick H. Baum- und Stratenpraferenzen nahrungssuchender Waldvogelarten in Waldbestanden unterschiedlicher Baumartenzusammensetzung / H. Utschick // Ornitho-logischer Anzeiger. — 2006. — Vol. 45. — № 1. — P. 1-20.